Endoplasmisk Retikulum: Egenskaper, Klassifisering, Struktur og Funksjoner

Det endoplasmatiske retikulum er en membranøs celleorganel som er tilstede i alle eukaryotiske celler. Dette komplekse systemet opptar omtrent mer enn halvparten av membranene i en felles dyrecelle. Membranene fortsetter til de møter kjernemembranen, og danner et kontinuerlig element.

Denne strukturen distribueres gjennom den cellulære cytoplasma i form av en labyrint. Det er et slags nettverk av tubuli som er forbundet med hverandre med pose-lignende strukturer. Biosyntesen av proteiner og lipider forekommer inne i endoplasmatisk retikulum. Nesten alle proteiner som må tas til det cellulære eksteriøret, passerer først gjennom retikulumet.

Retikulummembranen er ikke bare ansvarlig for å separere det indre av denne organellen fra cytoplasmatisk rom og formidle transporten av molekyler mellom disse cellulære rom; Det er også involvert i syntese av lipider, som vil være en del av plasmamembranen til cellen og membranene fra de andre organeller.

Retikulumet er delt inn i glatt og grovt, avhengig av nærvær eller fravær av ribosomer i membranene. Det grove endoplasmatiske retikulumet har ribosomer festet til membranen (tilstedeværelsen av ribosomer gir det et "grovt" utseende) og formen på rørene er litt rett.

På den annen side mangler det glatte endoplasmatiske retikulum ribosomer og formen på strukturen er mye mer uregelmessig. Funksjonen til det grove endoplasmatiske retikulum er hovedsakelig rettet mot behandling av proteiner. I motsetning er den glatte ansvarlig for stoffskiftet av lipider.

Generelle egenskaper

Endoplasmatisk retikulum er et membranøst nettverk som er tilstede i alle eukaryotiske celler. Den er sammensatt av saccules eller cisterner og rørformede strukturer som danner et kontinuum med membranen til kjernen og fordeles over hele cellen.

Lumen av retikulumet er karakterisert ved å ha høye konsentrasjoner av kalsiumioner, i tillegg til et oksyderende miljø. Begge egenskapene tillater deg å oppfylle dine funksjoner.

Endoplasmatisk retikulum betraktes som den største organelle tilstede i cellene. Cellulærvolumet til dette rommet dekker omtrent 10% av cellens indre.

klassifisering

Grovt endoplasmatisk retikulum

Det grove endoplasmatiske retikulum gir en høy tetthet av ribosomer på overflaten. Det er regionen der alle prosessene knyttet til syntese og modifikasjon av proteiner forekommer. Utseendet er hovedsakelig rørformet.

Glatt endoplasmatisk retikulum

Det glatte endoplasmatiske retikulum har ingen ribosomer. Det er rikelig i celletyper som har en aktiv metabolisme i syntese av lipider; for eksempel i cellene i testene og eggstokkene, som er steroidproduserende celler.

På samme måte er det glatte endoplasmatiske retikulum funnet i en forholdsvis høy andel i leverceller (hepatocytter). Produksjonen av lipoproteiner forekommer i denne sonen.

Sammenlignet med det grove endoplasmatiske retikulum er strukturen mer komplisert. Overflaten av det glatte mot det grove retikulumet avhenger hovedsakelig av celletypen og funksjonen til det samme.

struktur

Den fysiske arkitekturen til endoplasmatisk retikulum er et kontinuerlig membransystem bestående av sammenkoblede sekker og tubuli. Disse membranene strekker seg til kjernen og danner et enkelt lumen.

Reticle er bygget av flere domener. Fordelingen er knyttet til andre organeller, til forskjellige proteiner og til komponentene i cytoskelettet. Disse interaksjonene er dynamiske.

Strukturelt består det endoplasmatiske retikulum av kjernekuvertet og det perifere endoplasmatiske retikulum, utgjøres av rørene og sakkene. Hver struktur er relatert til en bestemt funksjon.

Nukleær konvolutt, som alle biologiske membraner, består av et lipid dobbeltlag. Interiøret avgrenset av dette er delt med perifer retikulum.

Sekk og rør

Sakkene som utgjør endoplasmatisk retikulum er flate og blir vanligvis stablet. De inneholder buede områder ved kantene av membranene. Det rørformede nettverket er ikke en statisk enhet; Det kan vokse og omstrukturere.

Systemet av sekker og tubuli er tilstede i alle eukaryotiske celler. Det varierer imidlertid i form og struktur, avhengig av celletypen.

Retikulumet av celler med viktige funksjoner i proteinsyntese består hovedsakelig av sacs, mens cellene mest relatert til lipidsyntese og kalsiumsignalisering er sammensatt av et større antall tubuli.

Eksempler på celler med høyt antall poser er sekretoriske celler i bukspyttkjertelen og B-celler. I kontrast har muskelceller og leverceller et nettverk av fremtredende tubuli.

funksjoner

Det endoplasmatiske retikulum er involvert i en serie prosesser som inkluderer syntese, handel og folding av proteiner og modifikasjoner, slik som disulfid-brodannelse, glykosylering og tilsetning av glykolipider. I tillegg deltar den i biosyntese av membranlipider.

Nylige studier har koblet retikulumet med cellulære stressresponser, og kan til og med indusere apoptoseprosesser, selv om mekanismene ikke er fullstendig klarlagt. Alle disse prosessene er beskrevet i detalj nedenfor:

Proteinhandel

Det endoplasmatiske retikulum er nært knyttet til proteinhandel; spesifikt til proteiner som må sendes til utsiden, til Golgi-apparatet, til lysosomene, til plasmamembranen og logisk til de som tilhører det samme endoplasmatiske retikulum.

Proteinsekresjon

Endoplasmatisk retikulum er den cellulære oppførselen involvert i syntesen av proteiner som må utføres av cellen. Denne funksjonen ble klargjort av en gruppe forskere på 60-tallet, og studerte celler i bukspyttkjertelen, hvis funksjon er å utskille fordøyelsesenzymer.

Denne gruppen, ledet av George Palade, klarte å merke proteiner ved hjelp av radioaktive aminosyrer. På denne måten var det mulig å spore og lokalisere proteinene ved hjelp av en teknikk som kalles autoradiografi.

De radioaktivt merkede proteinene kunne spores tilbake til endoplasmatisk retikulum. Dette resultatet indikerer at retikulumet er involvert i syntese av proteiner hvis sluttdestinasjon er sekresjon.

Deretter flyttes proteiene til Golgi-apparatet, hvor de "pakkes" i vesikler hvis innhold vil bli utskilt.

fusjon

Sekresjonsprosessen skjer fordi membranen i vesiklene kan smelte sammen med plasmamembranen i cellen (begge har en lipid natur). På denne måten kan innholdet frigjøres til den cellulære eksteriøret.

Med andre ord må de utskrevne proteiner (og også proteiner rettet mot lysosomerene og plasmamembranen) følge en spesifikk vei som involverer det grove endoplasmatiske retikulum, Golgi-apparatet, sekretoriske vesikler og til slutt utsiden av cellen.

Membranproteiner

Proteinene som er bestemt til å bli innarbeidet i noen biomembran (plasmamembran, membran av Golgi-apparatet, lysosom eller retikulumet), settes først inn i retikulummembranen og frigjøres ikke umiddelbart til lumenet. De må følge den samme ruten for sekresjonsproteiner.

Disse proteinene kan være plassert inne i membranene av en hydrofob sektor. Denne regionen har en serie på 20 til 25 hydrobiske aminosyrer, som kan interagere med karbonkjedene av fosfolipider. Imidlertid er måten som disse proteinene settes på, variabel.

Mange proteiner krysser membranen bare en gang, mens andre gjør det gjentatte ganger. På samme måte kan det være i noen tilfeller den terminale enden av karboksylen eller aminoterminalen.

Orienteringen av proteinet blir etablert mens peptidet vokser og overføres til endoplasmatisk retikulum. Alle protein domener som peker mot lumen av retikulumet vil bli funnet på den cellulære eksteriøret på sin endelige plassering.

Folding og proteinbehandling

Proteinmolekyler har en tredimensjonal konformasjon som er nødvendig for å utføre alle sine funksjoner.

DNA (deoksyribonukleinsyre), ved en prosess kalt transkripsjon, sender sin informasjon til et RNA-molekyl (ribonukleinsyre). Deretter går RNA til proteinene gjennom oversettelsesprosessen. Peptidene overføres til retiklet når oversettelsesprosessen pågår.

Disse aminosyrene er arrangert i tredimensjonal form i retikulumet ved hjelp av proteiner som kalles chaperones: et protein fra Hsp70-familien ( varmestokkproteiner eller varmestokkproteiner, for sin akronym på engelsk, refererer tallet 70 til atommassen, 70 kDa) kalt biP.

BiP-proteinet kan binde til polypeptidkjeden og formidle dets folding. På samme måte deltar den i sammenstillingen av de forskjellige underenheter som utgjør kvaternær struktur av proteiner.

Proteiner som ikke har blitt foldet riktig, holdes tilbake av retikulumet og forblir bundet til BiP, eller blir nedbrytet.

Når cellen blir utsatt for spenningsforhold, reagerer retiklen på den, og som følge derav oppstår ikke riktig folding av proteiner. Cellen kan vende seg til andre systemer og produsere proteiner som opprettholder reticulum homeostase.

Dannelse av disulfidbroer

En disulfidbro er en kovalent binding mellom sulfhydrylgruppene som er en del av strukturen av aminosyren cystein. Denne interaksjonen er avgjørende for funksjonen av visse proteiner; Det definerer også strukturen av proteiner som presenterer dem.

Disse koblingene kan ikke dannes i andre cellulære rom (for eksempel i cytosol), fordi det ikke har et oksiderende miljø som favoriserer dannelsen av det.

Det er et enzym involvert i dannelsen (og sammenbrudd) av disse bindingene: proteindisulfid-isomerasen.

glykosylering

I retikulumet forekommer glykosyleringsprosessen i spesifikke asparaginrester. Som folding av proteiner skjer glykosylering mens oversettelsesprosessen går.

Oligosakkaridene består av fjorten sukkerrester. De overføres til asparagin med et enzym som kalles oligosacaryltransferase, plassert i membranen.

Mens proteinet er i retikulumet, fjernes tre glukose- og en mannoserester. Disse proteinene blir tatt til Golgi-apparatet for å fortsette behandlingen.

På den annen side er visse proteiner ikke forankret i plasmamembranen med en del av hydrofobe peptider. I motsetning henger de sammen med visse glykolipider som fungerer som forankringssystem og kalles glykosylfosfatidylinositol (forkortet GPI).

Dette systemet samles i reticulummembranen og involverer binding av GPI til den terminale karbon av proteinet.

Syntese av lipider

Endoplasmatisk retikulum spiller en avgjørende rolle i lipidbiosyntese; spesielt det glatte endoplasmatiske retikulum. Lipider er en uunnværlig komponent av cellens plasmamembraner.

Lipider er svært hydrofobe molekyler, slik at de ikke kan syntetiseres i vandige miljøer. Derfor forekommer syntesen i forbindelse med eksisterende membranøse komponenter. Transporten av disse lipidene forekommer i vesikler eller transportproteiner.

Membranene til eukaryote celler består av tre typer lipider: fosfolipider, glykolipider og kolesterol.

Fosfolipider er glycerolderivater og er de viktigste strukturelle bestanddelene. Disse syntetiseres i regionen av retikulummembranen som peker på det cytosoliske ansiktet. Ulike enzymer deltar i prosessen.

Membranen vokser på grunn av integrasjonen av nye lipider. Takket være eksistensen av enzymet flipase, kan vekst forekomme i begge deler av membranen. Dette enzymet er ansvarlig for å flytte lipidene fra den ene siden av bilaget til det andre.

Synteseprosessene av kolesterol og ceramider forekommer også i retikulumet. Sistnevnte reiser til Golgi-apparatet for å oppstå glykolipider eller sfingomyelin.

Kalsiumlagring

Kalsiummolekylet deltar som et signalmiddel av forskjellige prosesser, enten fusjon eller assosiasjon av proteiner med andre proteiner eller med nukleinsyrer.

Interiøret i endoplasmatisk retikulum har kalsiumkonsentrasjoner på 100-800 uM. Kalsiumkanaler og reseptorer som frigjør kalsium, finnes i retikulumet. Kalsiumfrigivelse oppstår når fosfolipase C stimuleres ved aktivering av G-proteinkoblede reseptorer (GPCR).

I tillegg oppstår eliminering av fosfatidylinositol 4, 5 bisfosfat i diacylglyserol og inositoltrifosfat; sistnevnte er ansvarlig for frigjøring av kalsium.

Muskelcellene har et endoplasmatisk retikulum som er spesialisert på sekvestrering av kalsiumioner, kalt sarkoplasmisk retikulum. Det er involvert i prosessene for muskel sammentrekning og avslapping.