Langtidsminne: typer, neuronbaser og lidelser

Langtidsminne (MLP) er en svært holdbar minnesforretning med tilsynelatende ubegrenset kapasitet. Et langsiktig minne kan vare fra flere timer til flere år.

Minner som når kortsiktig minne kan bli langsiktige minner gjennom en prosess som kalles "konsolidering". Det innebærer repetisjon, betydelige foreninger og følelser.

Ifølge disse faktorene kan minner være sterkere (fødselsdato) eller svakere eller vanskeligere å gjenopprette (et konsept du lærte år siden på skolen).

Generelt er kortsiktig hukommelse mer akustisk og visuell. På lang sikt er informasjonen kodet, fremfor alt, visuelt og semantisk (mer knyttet til foreninger og betydninger).

Med hensyn til det fysiologiske flyet innebærer langsiktig minne en prosess med fysiske endringer i strukturer og forbindelser av nevroner, hjernens celler.

Prosessen er kjent som langsiktig empowerment (PLP). Og det innebærer at når vi lærer noe, opprettes, endres, styrkes eller svekkes nye neuronalkretser. Det vil si at det er en neuronal omorganisering som gjør at vi kan lagre ny kunnskap i hjernen vår. På den måten endrer vår hjerne stadig.

Hippocampus er hjernestrukturen der informasjonen midlertidig lagres, og tjener til å konsolidere minner fra kortvarig lagring til langtidslagring. Det antas at det kan delta i moduleringen av nevronforbindelser i perioder på mer enn 3 måneder etter den første læring.

Hippocampus har forbindelser med flere hjerneområder. Det ser ut til at for hukommelsen som skal festes i hjernen, overfører hippocampus informasjonen til kortikale områder der de lagres på varig måte.

Selvfølgelig, hvis disse hjernestrukturene var skadet på noen måte, ville noen form for langtidshukommelse bli svekket. Dette er hva som skjer hos pasienter med amnesi.

Også, avhengig av området av den skadede hjernen, vil enkelte typer minne eller minner bli påvirket, men andre ville ikke. Typer av eksisterende minne er beskrevet nedenfor.

På den annen side, når vi glemmer noe, skjer det at synaptiske forbindelser som er ansvarlige for den kunnskapen, blir svekket. Selv om det også kan skje at et nytt neuralt nettverk er aktivert som overlapper den forrige, noe som forårsaker forstyrrelser.

Derfor er det en diskusjon om hvorvidt vi kommer til å slette informasjonen definitivt i minnet eller ikke. Det kan være at lagrede data aldri blir helt fjernet fra vårt langsiktige minne, men at det blir vanskeligere å gjenopprette.

Historien om langtidshukommelse

De første forsøkene på å studere minne var basert på filosofiske metoder. Disse besto av observasjon, logikk, refleksjon, etc.

I det nittende århundre begynte de å bruke den vitenskapelige metoden til å studere minne eksperimentelt. Dermed fokuserte Ebbinghaus på studiet av menneskelig minne, mens Lashley analyserte dyreminnet for første gang.

Allerede i 1894 Santiago Ramón y Cajal, hadde postulert gjennom histologiske forberedelser at læring gir strukturelle endringer i nervesystemet.

Mens en annen grunnleggende figur, Donald Hebb, i 1949 uttalt at læring er basert på mekanismer med synaptisk plastisitet. Det vil si, synaptiske forbindelser endres med langtidshukommelse.

Parallelt etablerte de berømte behavioristene Pavlov, Skinner, Thorndike og Watson grunnlaget for assosiativ læring: klassisk og operant condition.

Modellen som er mest brukt til å forklare minnefunksjonen er modellen av Atkinson og Shiffrin (1968).

De indikerte at informasjon er mottatt gjennom sansene (syn, lukt, hørsel, berøring ...) inn i sensorisk butikk, ankommer da til en andre butikk kjent som korttidsminne (MCP) med begrenset varighet og kapasitet .

Noen av informasjonen fra korttidsminnet kan passere til neste butikk, det langsiktige minnet. Den beholder og behandler tidligere valgt informasjon. Dens kapasitet er praktisk talt ubegrenset.

Neuropsykologiske studier har også vært grunnleggende med pasienter med lesjoner i de temporale lobes, og finner den mulige plasseringen av hukommelsen i hjernen. Et meget kjent tilfelle er det til pasienten Henry Molaison (HM). Denne pasienten ble fjernet både medial temporal lobes, en del av hippocampus og amygdala for å behandle epilepsi. Men etter operasjonen oppdaget de at han ikke kunne lagre ny informasjon i hans langsiktige minne.

Takket være dyremodeller var det mulig å demonstrere nevrale kretser involvert i læring. I tillegg til de forskjellige molekylære mekanismene som eksisterer i kort og langtidsminne.

Faktisk mottok Eric Kandel Nobelprisen i 2000 for sine studier med Aplysia Californica. Denne marine sneglen avslørte mye om nevrale kretser og strukturelle endringer i minnet. Dette bekreftet definitivt Cajals hypoteser.

For tiden bruker forskere neuroimaging teknikker hos friske og syke pasienter for å lære mer om minnemekanismer (Carrillo Mora, 2010).

Typer av langsiktig minne

Det er to typer langtidsminne, eksplisitte eller erklærende og implisitte eller ikke-deklarative.

Deklarativ eller eksplisitt minne

Deklarativ minne omfatter all kunnskap som bevisst kan fremkalle. Dette kan verbaliseres eller overføres på en enkel måte til en annen person.

I vår hjerne synes butikken å ligge i medial temporal lobe.

Innenfor denne undertypen av minne er semantisk minne og episodisk minne.

Semantisk minne refererer til betydningen av ord, objekters funksjoner og annen kunnskap om miljøet.

Det episodiske minnet, derimot, er den som lagrer viktige eller følelsesmessige relevante erfaringer, erfaringer og hendelser i livet vårt. Derfor kalles det også autobiografisk minne.

Ikke-deklarativ eller implisitt minne

Denne typen minne, som du kan utlede, fremkalles ubevisst og uten mental innsats. Den inneholder informasjon som ikke lett kan verbaliseres, og kan læres ubevisst og til og med ufrivillig.

Innenfor denne kategorien er det prosedyriske eller instrumentelle minnet, noe som innebærer minnet om evner og vaner. Noen eksempler ville være å spille et instrument, sykle, kjøre eller lagre noe. De er aktiviteter som har blitt praktisert mye og er derfor automatisert.

Den delen av hjernen vår som er ansvarlig for å lagre disse ferdighetene, er strikket kjernen. I tillegg til basalganglia og cerebellum.

Ikke-deklarativ minne omfatter også læring ved forening (for eksempel, relaterer en bestemt melodi til et sted, eller kobler et sykehus med ubehagelige opplevelser).

Disse er klassisk condition og operant condition. Den første fører til at to hendelser blir tilknyttet som har oppstått flere ganger på en felles eller kontingent måte.

Mens det andre innebærer å lære at en viss oppførsel har positive konsekvenser (og derfor vil bli gjentatt), og at andre oppføringer gir negative konsekvenser (og deres realisering vil bli unngått).

Svarene som har følelsesmessige komponenter, lagres i et område av hjernen som kalles amygdaloidkjernen. I motsetning er svarene som involverer skjelettmuskulaturene plassert i cerebellum.

Implisitt ikke-assosiativ læring, som for eksempel habituation og sensibilisering, lagres også i det implisitte minnet i refleksbanene.

Neural baser

For all informasjon som skal nå det langsiktige minnet, er det nødvendig å produsere en rekke neurokjemiske eller morfologiske forandringer i hjernen.

Det har vist seg at minnet lagres gjennom flere synapser (forbindelser mellom nevroner). Når vi lærer noe, blir visse synapser sterkere.

På den annen side, når vi glemmer det, blir de svake. Dermed er hjernen vår i kontinuerlig forandring å skaffe ny informasjon og kaste bort den som ikke er nyttig. Disse tapene eller gevinsten av synapser påvirker vår oppførsel.

Denne tilkoblingen blir ombygget gjennom livet takket være opplæringsmekanismer, stabilisering og synaptisk eliminering. Kort sagt, det er strukturelle omorganiseringer i nevrale forbindelser.

I undersøkelser med pasienter med hukommelsestap ble det påvist at kortsiktige og langsiktige hukommelser var i forskjellige butikker, med forskjellige neuronale substrater.

Langsiktig empowerment

Som det har blitt oppdaget, når vi er i en læringsramme, er det en større frigjøring av glutamat.

Dette gir aktivering av visse reseptorfamilier, noe som igjen fører til at kalsium kommer inn i de involverte nervecellene. Kalsium trenger hovedsakelig gjennom en reseptor kalt NMDA.

Når en slik høy mengde kalsium akkumuleres i cellen som overskrider terskelen, utløses det som kalles "langsiktig potensiering". Det betyr at en mer varig læring finner sted.

Disse kalsiumnivåene utløser aktiveringen av forskjellige kinaser: Proteinkinase C (PKC), calmodulin kinase (CaMKII), mitogenaktiverte kinaser (MAPK) og tyrosinkinase Fin.

Hver av dem har forskjellige funksjoner som utløser fosforyleringsmekanismer. For eksempel bidrar calmodulin kinase (CaMKII) til innsetting av nye AMPA-reseptorer i den postsynaptiske membranen. Dette gir større styrke og stabilitet i synapsene, opprettholder læringen.

CaMKII forårsaker også endringer i cytoskelettet av nevroner, som påvirker den aktive. Dette resulterer i en økning i størrelsen på dendritisk ryggraden som er knyttet til en mer stabil og holdbar synaps.

På den annen side etablerer proteinkinase C (PKC) bindende broer mellom presynaptiske og postsynaptiske celler (Cadherin-N), noe som gir en mer stabil forbindelse.

I tillegg vil tidlig ekspresjon gener involvert i proteinsyntese delta. MAPK-banen (mitogenaktiverte kinaser) regulerer genetisk transkripsjon. Dette ville føre til nye nevrale forbindelser.

Således, mens kortsiktig hukommelse innebærer modifikasjon av eksisterende proteiner og endringer i styrken av eksisterende synapser, krever langsiktig minne syntese av nye proteiner og veksten av nye forbindelser.

Takket være PKA, MAPK, CREB-1 og CREB-2-banene blir korttidshukommelsen langsiktig minne. Dette som et resultat avspeiles i endringer i størrelse og form av dendritiske spines. I tillegg til en forlengelse av terminalknappen til nevronen.

Tradisjonelt ble det antatt at disse læringsmekanismer bare skjedde i hippocampus. Imidlertid har det blitt vist hos pattedyr at langsiktig potensiering kan forekomme i mange regioner som cerebellum, thalamus eller neocortex.

Det har også blitt funnet at det er steder hvor det er neppe noen NMDA-reseptorer, og likevel vises langsiktig potensiering.

Langsiktig depresjon

Akkurat som du kan sette opp minner, kan du også "glemme" annen informasjon som ikke håndteres. Denne prosessen kalles "langsiktig depresjon" (DLP).

Det tjener til å unngå metning og oppstår når det er en aktivitet i presynaptisk nevron, men ikke i postsynaptisk eller vice versa. Eller, når aktiveringen har svært lav intensitet. På denne måten reverseres strukturelle endringer nevnt ovenfor gradvis.

Langtidsminne og søvn

Det har vist seg i ulike studier at tilstrekkelig hvile er viktig for å lagre minner på en stabil måte.

Det ser ut til at kroppen bruker søvnperioden til å sette nye minner, siden det ikke er noen forstyrrelser fra det ytre miljø som gjør prosessen vanskelig.

I vakten kodifiserer vi og gjenoppretter informasjonen som allerede er lagret, mens vi under drømmen konsoliderer det vi lærte om dagen.

For at dette skal være mulig, har det blitt observert at i løpet av søvnen finner vi reaktiveringer i det samme nevrale nettverket som ble aktivert mens vi lærte. Det vil si at langsiktig potensiering (eller langsiktig depresjon) kan bli indusert mens vi sover.

Interessant har studier vist at søvn etter læring har gunstige effekter på minnet. Enten i en 8-timers søvn, en 1 eller 2 timers lur, og til og med en 6-minutters søvn.

I tillegg er jo mindre tiden som går mellom læringsperioden og søvn, jo flere fordeler det vil ha i lagring av langtidsminne.

Langsiktige hukommelsesforstyrrelser

Det er forhold der langtidsminne kan påvirkes. For eksempel, i situasjoner hvor vi er slitne, når vi ikke sover riktig eller vi går gjennom stressende tider.

Langtidsminnet har også en tendens til å bli verre gradvis etter hvert som vi blir eldre.

På den annen side er de patologiske forholdene som er mest knyttet til minneproblemer oppnådd hjerneskade og neurodegenerative lidelser som Alzheimers sykdom.

Det er åpenbart at eventuelle skader som oppstår i strukturer som støtter eller deltar i minnesdannelsen (som temporal lobes, hippocampus, amygdala, etc.) vil produsere etterfølgere i vår langsiktige minnesbutikk.

Det kan oppstå problemer både for å huske informasjon som allerede er lagret (retrograd amnesi), og for å lagre nye minner (anterograd amnesi).