Periplasmisk rom: egenskaper og funksjoner

Den periplasmatiske plass er en region av konvolutten eller celleveggen av gram-negative bakterier som kan sees av elektroniske mikrofotografer som mellomromet mellom plasmamembranen og den ytre membran av disse.

I gram-positive bakterier kan en lignende plass også observeres, selv om mindre, men mellom plasmamembranen og cellevegget, siden disse ikke har en doble membranhylse.

Begrepet "periplasmatisk rom" ble opprinnelig brukt av Mitchell i 1961, som beskrev den ved å bruke noen fysiologiske parametere, som et reservoar av enzymer og en "molekylsikt" mellom to membranholdige lag. Begge beskrivende vilkårene er fortsatt sanne i dag.

Leseren bør huske at cellekonvolutten av gram-negative bakterier er en struktur av flere og komplekse lag, alle forskjellige i deres tykkelse, sammensetning, funksjonalitet og interaksjoner, som er både elastisk og resistent, siden det forhindrer oppløsning av celler takket være det faktum at den opprettholder internt osmotisk trykk.

Disse lagene omfatter den cytoplasmatiske membranen, et lipoproteinkompleks assosiert med dette og et peptidoglykanlag inkludert i det periplasmatiske område; den ytre membranen og ytterligere ytre lag som varierer i antall, egenskaper og fysisk-kjemiske egenskaper i henhold til bakterieartene som vurderes.

Begrepet "periplasmatisk rom" refererer bokstavelig talt til plassen som omgir plasmamembranen, og dette er en av områdene av cellehylsteret som er involvert i etableringen av form, stivhet og motstand mot osmotisk stress.

funksjoner

Generelle egenskaper

Ulike cytologiske studier har vist at periplasmatisk rom ikke er en flytende substans, men heller en gel kjent som periplasma. Dette består av peptidoglykan-nettverket og forskjellige protein- og molekylære komponenter.

Peptidoglykan består av repeterende enheter av disaccharid-N-acetylglukosamin-N-acetylmuraminsyre, som er kryssbundet av pentapeptidsidekjeder (oligopeptider med 5 aminosyrerester).

I gram-negative bakterier kan dette rommet variere i tykkelse fra 1 nm til 70 nm og kan representere opptil 40% av det totale cellevolumet av enkelte bakterier.

Et slikt rom med gram-negative bakterieceller inneholder en stor andel vannoppløselige proteiner og derfor av polare egenskaper. Faktisk har eksperimentelle protokoller funnet ut at dette rommet kan inneholde opptil 20% av det totale vanninnholdet i cellene.

Strukturelle egenskaper

Ytre membranen er nært forbundet med peptidoglykanen som inngår i periplasma takket være nærværet av et lite og rikelig protein som kalles Braun lipoprotein eller murein lipoprotein. Dette proteinet er forbundet med ytre membran gjennom sin hydrofobe ende og peker inn i periplasmatisk rom.

De fleste enzymer i den periplasmatiske regionen i bakteriecellevangen er ikke kovalent bundet til noen strukturelle bestanddeler av veggen, men de er konsentrert i forstørrede områder av periplasmatisk rom kjent som polarlommer.

Proteinene som er kovalent bundet til noen strukturell komponent i periplasma, tilsvarer lipopolysakkaridene i plasmamembranen eller i den ytre membran i henhold til mange linjer av eksperimentelt bevis.

Alle proteiner som er til stede i periplasmatisk rom, translokeres fra cytoplasmaet gjennom to ruter eller sekresjonssystemer: det klassiske sekresjonssystemet (Sec) og dobbeltarginintranslokasjonssystemet (TAT).

Det klassiske systemet translokerer proteiner i deres ikke-brettede konformasjon, og disse foldes postraduccionalmente ved komplekse mekanismer, mens substratene i TAT-systemet translokeres fullstendig foldet og funksjonelt aktivt.

Generelle funksjonelle egenskaper

Til tross for å være i samme romlige region, er funksjonene til periplasmatisk rom og peptidoglycan-nettverket betydelig forskjellig, siden de førstnevnte fungerer for innkvartering av proteiner og enzymatiske komponenter, og sistnevnte tjener som støtte og forsterkning for konvolutten celle.

Denne cellulære "delen" av bakterier har mange proteiner som deltar i noen prosesser med næringsopptak. Blant dem er hydrolytiske enzymer som er i stand til å metabolisere fosforylerte forbindelser og nukleinsyrer.

Kelaterende proteiner kan også bli funnet, det vil si proteiner som deltar i transport av stoffer inn i cellen i mer stabile og assimilable kjemiske former.

I tillegg inneholder nevnte region av cellevegget vanligvis mange av proteinene som er nødvendige for syntesen av peptidoglykan, så vel som andre proteiner som deltar i modifikasjonen av potensielt giftige forbindelser for cellen.

funksjoner

Periplasmatisk plass må ses som et funksjonelt kontinuum og plasseringen av mange av dens proteiner avhenger, i stedet for fysiske begrensninger i rommet, på plasseringen av noen av de strukturelle komponenter som de er festet til.

Dette rommet gir et oksiderende miljø hvor mange proteinstrukturer kan stabiliseres ved hjelp av disulfidbroer (SS).

Tilstedeværelsen av dette cellulære rommet i bakterier tillater dem å sekvestrere potensielt farlige nedbrytende enzymer som RNaser og alkaliske fosfataser, og er derfor kjent som den evolusjonære forløper for lysosomer i eukaryotiske celler.

Andre viktige funksjoner i periplasmatisk rom inkluderer transport og kjemotaks av aminosyrer og sukkerarter, i tillegg til tilstedeværelsen av proteiner med chaperone-lignende funksjoner som virker i biogenese av cellekuvertet.

Kaperonlignende proteiner i periplasmatisk rom er tilbehørsproteiner som bidrar til foldekatalysen av proteiner som translokeres til dette rommet. Blant dem er noen disulfid-isomeraseproteiner, i stand til å etablere og utveksle disulfidbroer.

Stort antall nedbrytende enzymer finnes i periplasma. Alkalisk fosfatase er en av dem og er assosiert med membran lipopolysakkarider. Hovedfunksjonen er å hydrolysere fosforylerte forbindelser av forskjellig art.

Noen fysiologiske studier har vist at høye energimolekyler som GTP (guanosin 5'-trifosfat) hydrolyseres av disse fosfater i periplasmatisk rom, og at molekylet aldri kommer i kontakt med cytoplasma.

Den periplasmatiske plassen til noen denitrifiserende bakterier (i stand til å redusere nitritt til nitrogengass) og quimiolitoautotrophs (som kan trekke ut elektroner fra uorganiske kilder) inneholder elektrontransportproteiner.